Суккуби, пірати та вампіри рослинного світу — рослини-паразити — завжди привертали увагу своїм чудернацьким зовнішнім виглядом, способом існування і таксономічним різноманіттям. Зелені кульки напівпаразита омели чи арцеутобіума на розлогих гілках дерев; прибавлива для мух велетенська раффлезія Арнольда, прекрасна і співмірно смердюча; кактусова омела, яка цвіте спокусливіше за господаря; мікогетеротрофна орхідея гніздівка;єдиний в світі новокаледонський голонасінний паразит з промовистою назвою паразитаксис; жирні волохатенькі вовчки та пустельні жовті свічки цистанхе, що досягають глибоких коренів саксаулів та джузгунів; моторошна стрига– загроза посівів риса та сорго в Екваторіальній Африці; кореневі напівпаразити перестрічі та очанки; чепурне австралійське різдвяне дерево; таємничий Петрів хрест – всі вони є представниками екологічної групи покритонасінних рослин (Magnoliophyta), які ведуть гетеротрофний паразитичний чи напівпаразитичний спосіб життя.
Спроба № 13
Протягом еволюції паразитизм у вищих рослин виникав понад13 разів і врешті-решт зараз ми мешкаємо на одній планеті з понад 4500 представниками рослин-паразитів з 28 родин. Через гетеротрофну стратегію живлення, рослини-паразити частково чи повністю втратили хлорофіл й мають хлоропласти (внутрішньоклітинні органели для фотосинтезу) зі спрощеною будовою, оскільки постійно чи тимчасово є залежними від рослини-господаря, здатного самому отримувати вуглеводи та енергію від сонця. Як і люди, різні види паразитів мають власні “смаки“: хтось обирає корені, іншим до вподоби стебла та листки, а деякі потребують гриба-посередника для влаштування власного життя. Рослини-паразити об’єднує наявність гаусторії – специфічного багатоклітинного органа, який сполучає провідні системи паразита та господаря й забезпечує відтік продуктів фотосинтезу та інших поживних речовин у відомому напрямку, а також обмін патогенами, ретротраспозонами, матричними РНК і сигнальними сполуками.
Гроза полів
Рослини цієї екологічної групи мають погану славу, бо вражають посіви їстівних, олійних, фуражних та лікарських рослин (словом, корисних для людини!) в різних куточках світу, зокрема, сорго, рис, соняхи, помідори, горошок, кукурудзу, спричиняючи ”суттєві економічні збитки”, якщо висловлюватися по-канцелярськи. Але біологи дивляться на цих зухвалих піратів захопленими очима. І для цього є чимало підстав! Адже не все, що не годує людство й не робить життя красивішим, треба знищувати. Давайте спробуємо познайомитися з однією досить поширеною в наших краях паразитичною рослиною, яка є небажаною гостею з тропічних країн Америки та Африки, що потрапила випадково з посівами культурних рослин і швидко поширилася Європою на початку XX cт. через свою невибагливість та широкі преференції стосовно вибору господаря. Під час прогулянок полем чи в горах ви могли зустріти на травах та кущах дивні рослини, схожі на заплутану сітку, пасма погано профарбованого вигорілого волосся, зварені спагетті під томатним соусом або цукрові драже, які прилипли до травинок.
Влучні фітоніми
Перед Вами – представники роду Повитиці (Cuscuta spp.) – стеблові обов’язкові паразити вищих рослин, занесені до першого класу всесвітнього переліку злісних карантинних бурянів (Weed Seeds Order Review, 2016) та “Переліку шкідників, хвороб рослин та бур’янів, які мають карантинне значення”. Що ж це за таємний диверсант? Повитиця, за словником української ботанічної термінології Ю. Кобіва (2007) має вельми промовисті народні назви: ”перстенець”, ”чортів волос”, ”червона нитка/жовті нитки”, ”сороча пряжа”, ”тягуля”, ”паутиця”, ”сплітачка”, ”хмелинка”, ”мотузок” — за зовнішню подібність; ”душило”, ”пальонка”, ”паршивка”, ”отруцизна”, ”короста” — за нищення культурних рослин, та влучний фітонім ”повія” – за спосіб життя. В інших мовах повитиця має схожі назви: в англійській ”hell weed” (”пекельний бур’ян”), ”devil’s gut”, devil’s hair, чи devil’s ringlet (”диявольська кишка”, ”чортова волосина” або ”чортів браслет”), ”strangle tare” (”плевел-душитель”), несподівано милозвучне ”love vine” (”тісні обійми”) та навіть ”angel hair” (”янгольське волосся”). В німецькій мові побутує назва ”Seide” (”шовк”), ”Teufels zwirn” (”чортова нитка”), в чеській — ”otočka” (”удавка”) та ”užerka” (”ненажера”); в турецькій –”kahkahaçiçeğigiller” (”квітка, що сміється”), а в грецькій – ”τρέμω” (”трясучка”).
Нічого звичайного
Справжніх листків у повитиці немає, а замість них де-не-де на ледь опушеному чи лискуче-голому стебельці помітні напівпрозорі лусочки – спрощені листки. Якщо висмикнути повитицю (а насправді, просто підняти з поверхні землі без зайвих зусиль), то з’ясується, що cправжніх коренів у неї теж катма: вільній протилежний кінець проростка вільно звисає у повітрі. Дійсно, навіщо повитиці корені, якщо воду, макро- та мікроелементи, і взагалі, все що потрібно для нехитрого існування, вона тягне з рослини-господаря? Еволюція шляхом анатомічного регресу відсікає все непотрібне та неефективне. Ось і маємо: залишковий корінець з вінчиком прозорих волосків, та ще й без кореневого чохлика й нормальної здатності коренів більшості вищих рослин рости вниз (т.з., позитивний геотропізм). Довгий час дослідники вважали, що повитиці взагалі не здатні фотосинтезувати, проте нещодавно у цих волоцюжок були знайдені хлоропласти та хлорофіл, але продуктивність процесу в них набагато нижча нижча, ніж в автотрофних організмів. Тобто, можуть вони, але ж не хочуть!
”Творча біографія” повитиці
Врожай повитиці рясний – у вересні-жовтні достигають сухі чотиригніздні коробочки, з яких на одній рослині може вивільнитися до п’ятидесяти тисяч насінин. Далі в гру вступає стохастика: деякі опиняться далеко від материнської особини завдяки зоохорії (наприклад, у хутрі кози абов шлунку пташки) чи антропохорії (у зазубринах підошв чи колесах трактора), інші – спокійно чекатимуть весни у грунті, коли буде сприятлива для проростання насінин обох учасників взаємодії комбінація температури, вологості та освітлення. Якщо не поталанить наступного року, повитиця в насінинці може пролежати у висхлому стані десятиліття, адже цупка насіннєва шкірочка сприяє тривалому перечікуванню несприятливих умов. Та про що казати, коли для введення насіння повитиці одностовпчикової в асептичну культуру in vitro її потрібно протягом години вимочувати в концентрованій сірчаній кислоті та витримувати до цього кілька місяців у холодильнику для імітації суворої зими!
Згорнутий калачиком біполярний зародок чекає на сигнал згори – поки у спокої та темряві. Потеплішало, розтанув сніг – і життєдайна волога ослабляє міцну насіннєву шкірку, тесту, та вимиває з насінини надлишок абсцизової кислоти, яка гальмує проростання. Стрімко зростає концентрація фітогормонів ауксинів та цитокінінів, розщепляються з вивільненням енергії запаси поживних речовин ендосперму – і ось верхівкова меристема (клітини з активними поділами) коренеподібної структури впевнено і вперто продирає тесту, а за нею поспішає верхівкова меристема паростка, яка до виходу на поверхню грунту передбачливо прикрита залишками насіннєвої шкірки.
Обійняти й не відпускати
Але не лише назустріч сонцю та радощам життя проростає наша упириця! Цього не відбулося би, якби не сигнали від потенційних рослин-господарів. Протягом перших 7-10 днів після проростання потовщений та помірно волохатий кінець повитиці впирається у грунт, а верхній, з апікальною стебловою меристемою, наче виноградна лоза, здійснює повільні колові рухи проти годинникової стрілки у пошуках ”жертви” й ”нюхає” повітря. У статті Runyon et al., 2006 в журналі ”Science” наведено дані щодо здатності повитиці п’ятикутної вловлювати ”парфуми”-хемоатрактанти від господаря-помідора, які за хімічною природою є леткими терпеноїдами (відомі їх назви – альфа-пінен, бета-мірцен та бета-філандрен). Дослідники наразі шукають рецептори, здатні сприймати ці сполуки. Повитиці, треба сказати, в цьому експерименті проявили неабияку розбірливість: 80% пагонів ”обрали” правильний напрям росту в бік томатів, в той час як пластикові саджанці та горщики з землею їх геть не приваблювали. Більш того, ще не кожен господар їх влаштував, оскільки зовсім нецікавими для повитиць виявилися злаки. Після виходу цієї революційної статті одразу ж пожвавилися дискусії стосовно ”нейробіології рослин”, започатковані С. Манкузо та Ф. Балюшкою і знову зайшла мова про ”волевиявлення”, ”вибір” та ”намір” автотрофних організмів. І це питання досі непокоїть професіональних фізіологів рослин та аматорів. Так, у прекрасній, але нажаль, ненауковій книзі “Секретне життя рослин“ (“The Secret Life of Plants”) Пітера Томкінса та Крістофера Бьорда (1973) узагальнено ряд спостережень щодо поведінки рослин та їх взаємодії з людиною (накшталт впливу музики, лагідних слів чи безжального обскубування листків), а в науково-популярному огляді Даніела Хамовіца “Що знає рослина: польовий довідник з відчуттів” (“What a Plant Knows: A Field Guide to the Senses”) (2012) відчуття людини порівнюються з тим, що здані сприймати рослини: розрізнення кольорів та світла з різними довжинами хвиль, алелопатія як спосіб комунікації рослин між собою та запамятовування доторків (проте не того, хто до неї доторкнувся). Не оминули увагою і повитиці. Цього року дослідники з Інституту ботаніки в Куньміні (Китай) та Інституту хімічної екології Макса Планка в Єні (Німеччина) відкрили свого роду “рослинний телеграф“, оскільки з’ясували, що ці виткі паразитичні рослини здатні попереджати своїх господарів про атаку комах (наприклад, гусені Spodoptera litura), передаючи через гаусторію відповідний сигнал від ураженої рослини до неураженої – так, аби вона встигла підготуватися до приходу небажаних відвідувачів й активувати експресію захисних генів. Як ви вже зрозуміли, для цих рослин хеморецепція – питання їх подальшого існування. Дилема – “Обвийся, або загинь!” – змушує їх кинути всі ресурси ендосперму на пошук господаря. Якщо вони обрали неправильний напрямок чи сигнал виявився недостатнім, вони приречені. Хоча “гастрономічні вподобання“ у повитиць широкі, вони надають перевагу культурним господарям з різних родин (люцерні, цукровим бурякам, картоплі, льону, тютюну, овочевим культурам), але не гребують і бур’янами з узбічь, пасовищ та інших рудеральних ценозів. Позитивний хемотаксис як обіцянка близької омріяної зустріч провокує стрімке видовження проростків повитиці у бік господаря. Співвідношення довжини та діаметру клітин стебла зсувається у бік першого, відбувається серія мітозів і проросток повитиці неухильно наближається до господаря, адже той вже нікуди не втече… Як відомо, такий стрімкий ріст забезпечують структури цитоскелету, мікротрубочки та актинові філаменти, проте, вивчення цих важливих клітинних складових рослин-паразитів лише почалося. Аж раптом повитиця впирається у стебло рослини й миттєво, наче лассо, огортає у кілька витків (для надійності!) стебло господаря. Тепер їх обов’язки розподілені до самісінької смерті: один працює, інший їсть. Здогадайтеся-но, як вони розподілили ролі? Саме тому поширене упередження, що всіх рослин-паразитів треба неодмінно знищувати, бо співіснуваня рослини-господаря з ним призводить до його неминучої і швидкої загибелі. Чи насправді все так однозначно? Звісно, таке неприховане ”крадійство” не може не позначитися на стані господаря-автотрофа. Його ресурси поступово виснажуються, бо часто-густо має місце ситуація ”битий небитого везе”, адже рослинам потрібно виживати в умовах постійних стресів – посухи, внесення гербіцидів у грунт, атаки грибів, нематод та інших фітопатогенів. Але є припущення, що співжиття з рослинами-паразитами для інших рослин є своєрідним “загартовуванням“, адже сприяє накопиченню таких важливих сигнальних молекул як саліцилова та жасмонова кислоти, активні форми кисню й азоту, що в невисоких концентраціях можуть сприяти стимулюванню імунітету рослини. Треба сказати, що в природних фітоценозах рослини-паразити не спричиняють масову загибель господарів, бо вони разом пройшли тернистий шлях коевоолюції і виробили ряд взаємних пристосувань. Натомість, у агроценозах паразити радо лютують на почасти незнайомих видах рослин-господарів й нещасні рослини всихають ще до завершення вегетаційного сезону.
Шукаю надійного, заможного, зрілого й автотрофного спонсора…
Крім того, що господар має бути сумісним, бажано, аби він ще виявився достатньо беззахисним. Навіть коли повитиця вже простягнула до нього свої прегаусторії, він ще має вибір не здаватися без бою і щосили пручається. По-перше, опушеність стебла, восковий шар на зовнішній шкірці (кутикула), колючки та жалкі трихоми створюють механічні перепони для подальшої експансії й перетину барєру епідермісу. Надалі активується система швидкої імунної відповіді рослини та відбувається реакція гіперчутливості, яка полягає у стрімкому синтезі пероксиду водню, який стимулює продукування жасмонової та саліцилової кислот. І знову на допомогу приходять леткі хімічні сполуки, але тут вони вже не приваблюють, а відштовхують повитицю. Коли будуть відкриті рецептори хімічних сигналів, а також структура летких сполук, стратегії захисту рослин-господарів від вторгнення повитиць можуть збагатитися дуже простим елегантним підходом, який полягає в оббризкуванні кущів антиферомонами чи парфумами для відлякування повитиці, та ще й без завдання жодної шкоди господарям. Відомі також рослини, на яких повитиця почуває себе вкрай некомфортно. Наприклад, представники родини Мальвові, бавовник Gossypium hirsutum та китайський гібіскус Hibiscus rosa-sinensis, при спробі вторгнення повитиці утворюють корок з камеді, який блокує подальше проростання паразита. Інші види формують захисні пробки з суберину або швидко лігніфікують (зміцнюють) стебло в місці атаки. Дійсно, можна побачити, як всі рослини вкриті щільним килимом повитиці, а стійкі господарі стоять неушкоджені, як пречисті діви.
ЗПРШ. Захворювання, що передаються рослинним шляхом
Але, якщо імунітет рослини-господаря слабкий, перемагає Сuscuta. Нижній кінець проростка втрачає контакт з грунтом та остаточно редукується, а повитиця повністю квартирується на стеблі господаря. Як тільки вона закріплюється на основному стеблі, одразу ж піднімається спіральними ”кроками” вгору, галузиться та перекидається на сусідні рослини, оминаючи несумісні або несприяйнятливі у пошуках придатного виду чи ослабленої рослини. Іноді повитиці знаходять на високих кущах та навіть деревах. Як вона може туди видертися? Поступово, виток за витком, або ж за допомогою орнітохорії – перенесення насіння птахами. Особливо помітні ”батоги” повитиці одностовпчикової, яка поводить себе як боа-констриктор, затягуючи зашморга на стеблах господаря так, що жовкнуть та червоніють його листки. Окрім того, що повитиця відбирає поживні ресурси, вона може переносити вірусні захворювання, але сама при цьому не вражається. Аби подолати цю пошесть, в арсеналі фітопатологів є досить широкий спектр запобіжних та викорінювальних заходів: механічні ”попелюшки”, які сортують рослин-господарів від насіння повитиць, оскільки вони мають різну структуру поверхні (зокрема, електромагнітні сепаратори з металевим порошком чи полотняні ролики), знищення проміжних господарів, радикальне випалювання уражених рослин (“гори воно синім полумям!“), введення до сівозмін стійких до повитиці культур, незамінні поки що гербіциди (ропізамід, хлорфал-диметил, трифлюралін, пендиметалін, продіамін, пебулат, етофумезат та інші) й модерновий біо-логічний контроль – пошук “природних ворогів повитиці“ – шкідників та збудників хвороб. Перспективними для біоконтролю рослин роду Cuscuta визнані муха Melanagromyza cuscutae, довгоносики роду Smicronyx, мікогербіциди з Alternaria conjuncta та A. cuscutacidae, Colletotrichum gloeosporioides, Pestalotiopsis guepinii, а також Fusarium semitectum та F. tricinctum.
“Кізонька моя мила, що ж ти їла?“
Та не лише рослини потерпають від повитиць. Худобі, яка випадково зжувала свіжу траву чи сіно з рослин-господарів, на яких оселилися рослини-паразити, може бути зле, адже вона містить фітотоксини для власного захисту. І наостанок – інформація під грифом “самолікування шкодить вашому здоров’ю“: застосування екстрактів різних видів повитиць з метою покращення репродуктивного чоловічого здоров’я, лікування алопеції та остеопорозуописано в літературі, але потребує клінічних випробувань.
До нових зустрічей!
Отже, запам’ятайте цей рід паразитичних рослин, адже в найближчі роки ви неодноразово почуєте про всілякі дива з їх таємного життя їх спілкування з господарями, оскільки, за влучним висловом фітопатолога та фізіолога рослин Джеймса Вествуда “They’re very smart in their own brainless way”.
